Die UTB-Reihe

Hynek Burda | Peter Bayer | Jan Zrzavý

Humanbiologie

Haupttitel

Über die Autoren

Prof. Dr. Hynek Burda ist Universitätsprofessor und Lehrstuhlinhaber für Allgemeine Zoologie an der Universität Duisburg-Essen. Er hält vielseitige Lehrveranstaltungen in der allgemeinen und systematischen Zoologie, Evolutionsbiologie, Tier- und Humanmorphologie, Verhaltensbiologie und Ökologie. Forschungsschwerpunkte: Sinnesbiologie, Verhaltensökologie sowie Biologie subterraner Säugetiere. Er ist außerplanmäßiger Professor an der Naturwissenschaftlichen Fakultät der Südböhmischen Universität und der Forstwirtschaftlichen Fakultät der Tschechischen Agraruniversität in Prag, Tschechische Republik.

Prof. Dr. Peter Bayer ist Universitätsprofessor und Lehrstuhlinhaber für Strukturelle und Medizinische Biochemie an der Universität Duisburg-Essen. Er unterrichtet Biochemie und Biophysik in Vorlesungen, Seminaren und Praktika für die Fachrichtungen Biologie und Chemie sowohl für Naturwissenschaftler als auch Lehramtsstudierende. Seine Lehrveranstaltungen umfassen neben humanbiologischen und medizinischen Aspekten auch die Grundlagen moderner Techniken der Biochemie. Seine Forschungsschwerpunkte liegen in der Proteinbiochemie, insbesondere der Strukturaufklärung von Biomolekülen und deren Interaktionen.

Prof. Dr. Jan Zrzavý ist Universitätsprofessor und Lehrstuhlinhaber für Evolutionsbiologie und Phylogenetik an der Südböhmischen Universität in Ceske Budejovice, Tschechische Republik. In Forschung und Lehre vertritt er v.a. die Evolutionsbiologie, Phylogenetik, Phylogenese und Biodiversität der Tiere und des Menschen.

Die UTB-Reihe

Haupttitel

Über die Autoren

Impressum

Vorwort

Danksagung, Widmung

1 Phylogenetische Stellung des Menschen

1.1 Primaten

1.2 Hominoidea (Menschenartige)

2 Phylogenese des Menschen

2.1 Entstehung der „menschlichen“ phylogenetischen Linie

2.2 Australopithecina (Australopithen)

2.3 Basale Arten der Gattung Homo

2.4 „Hobbit“ (Homo floresiensis)

2.5 Homo erectus im weiten Sinne

2.6 Homo sapiens im weiten Sinne

3 Geschichte gegenwärtiger menschlicher Populationen

3.1 Innerartliche Diversität

3.2 Quellen der Informationen über die Phylogeografie

3.3 Eva der Mitochondrien und Adam des Y-Chromosoms

3.4 „Out-of-Africa“ oder Multiregionalismus?

3.5 Genetische Differenzierung in Afrika

3.6 Auswanderung aus Afrika

3.7 Indien und der Weg nach Australien

3.8 Besiedlung Europas

3.9 Ostasien und Besiedlung von Ozeanien und Madagaskar

3.10 Besiedlung Amerikas

4 Kultur

4.1 Kulturelle Evolution

4.2 Genokulturelle Koevolution

4.3 Entstehung der modernen menschlichen Kultur

4.4 Sprachen und Ethnien

4.5 Sprachen und Genetik

4.6 Phylogenese von Sprachen

4.7 Ethnische Differenzierung der Menschheit

5 Ökologie, Ökonomie und Soziologie

5.1 Jäger und Sammler

5.2 Entstehung der Nahrungsmittelproduktion

5.3 Soziologie

5.4 Gewalt, Kriege, Genozide

6 Soziobiologie (Sozialverhalten)

6.1 Wie leben die Hominiden?

6.2 Sexuelle Selektion und Sexualverhalten

6.3 Paarungssysteme, Evolution der Familie

6.4 Verwandtenselektion

7 Der Mensch – ein einzigartiges Tier: Apomorphien

7.1 Genetische Unterschiede zum Schimpansen

7.2 Habitus: Körper, Kopf

7.3 Haut

7.4 Bipedie

7.5 Hand und Manipulation

7.6 Gehirn

7.7 Neurochemie

7.8 Psyche, Geist, Seele

7.9 Sprache, Sprechen

7.10 Sinnesorgane und Sinneswahrnehmung

7.11 Geschlechtsorgane und Sexualität

7.12 Fortpflanzungsorgane und Fortpflanzung

7.13 Lebenszyklus (Kindheit, Pubertät, Menopause, Altern)

7.14 Ökomorphologische und -physiologische Anpassungen

8 Krankheiten (evolutionäre Medizin)

8.1 Verletzungen, Belastungen, Schädigungen und ihre Folgen

8.2 Vergiftungen (Toxikosen)

8.3 Mangelerkrankungen

8.4 Parasitosen, Infektionen

8.5 Genetische und (fehl)entwicklungsbedingte Krankheiten

8.6 Krankheiten des Alters

8.7 Neue Noxen („Zivilisationskrankheiten“)

9 Epilog

9.1 Demografische Probleme

9.2 Ökologie, Umwelt, Biodiversität

9.3 Wann beginnt und wann endet das menschliche Leben?

9.4 Evolution: Medizin und natürliche Selektion?

10 Weiterführende Literatur

Evolution

Verhalten, Evolutionäre Psychologie

Anthropologie und Primatologie

Humanbiologie (Anatomie, Biochemie, Medizin, Physiologie)

Sachbücher

Fachzeitschriften

Internetseiten

11 Register

12 Tabellenanhang (Zusätzliche Darstellung aller Tabellen als skalierbare Bilddatei. Diese Darstellung entspricht der Druckversion.)

Impressum

Haftungsausschluss

Autoren und Verlag bemühen sich sehr um aktuelle, richtige und zuverlässige Angaben. Fehler können jedoch nicht vollständig ausgeschlossen werden. Eine Garantie für die Richtigkeit der Angaben kann daher nicht gegeben werden. Haftung für Schäden und Unfälle wird aus keinem Rechtsgrund übernommen.

Das Werk einschließlich aller seiner Teile ist urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung außerhalb der engen Grenzen des Urheberrechtsgesetzes ist ohne Zustimmung des Verlages unzulässig und strafbar. Das gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Übersetzungen, Mikroverfilmungen und die Einspeicherung und Verarbeitung in elektronischen Systemen.

© 2014 Eugen Ulmer KG

Wollgrasweg 41, 70599 Stuttgart (Hohenheim)

E-Mail: info@ulmer.de

Internet: www.ulmer.de

Grafiken: Jan Burda

Titelbild: Evolution: © petrol/Fotolia.com; DNA: © norman blue/Fotolia.com

Produktion: r&p digitale medien | v2

ISBN 978-3-8463-4130-8 (ePub)

Vorwort

Wer hat sich nicht schon einmal die Frage gestellt, wie wir Menschen eigentlich zu dem geworden sind, was wir heute sind? Woher kommen all die Dinge, über die wir im Affenhaus lachen, die uns aber bei unseren Nächsten erschrecken? Was macht uns so einzigartig unter all den anderen Lebewesen, und sind wir eigentlich so einzigartig, wie manche Menschen gerne glauben würden? Was können wir von unseren nächsten Verwandten über uns selbst lernen und können wir überhaupt etwas lernen? Wenn wir die Antworten kennen wollen, müssen wir uns mit der Evolutionsgeschichte der Linie beschäftigen, die zu uns und zu unseren Verwandten, den Menschenaffen, führt.

Dies ist eine Sichtweise, eine von mehreren, wie man den Begriff Humanbiologie verstehen kann und wie wir sie in diesem Buch auch vertreten. Was aber ist „Humanbiologie“? Während man noch vor ein paar Jahren die „offiziellen“ Definitionen der Begriffe in der Encyclopedia Britannica oder im Brockhaus gesucht hat, konsultiert man heute meistens Wikipedia. Hier wird Humanbiologie folgendermaßen definiert:

„Die Humanbiologie ist eine naturwissenschaftliche Disziplin, die darüber hinaus auch zu den Humanwissenschaften gezählt wird, die sich im engeren Sinn mit der Biologie des Menschen sowie den biologischen Grundlagen der Humanmedizin und im weiteren Sinn mit den für den Menschen relevanten Teilbereichen der Biologie befasst. Synonym wird oft auch die Bezeichnung Biomedizin verwendet, auch wenn diese im eigentlichen Sinn nur die medizinisch relevanten Bereiche der Humanbiologie umfasst.“ (Wikipedia)

In diesem Sinne (d.h. als biologische Grundlage der Medizin) wird die Humanbiologie an manchen deutschsprachigen Universitäten verstanden und in der Lehre angeboten.

Traditionell (und auch dem gymnasialen Curriculum entsprechend) wird die Humanbiologie mit der Anatomie und Physiologie, teilweise noch mit angewandten Aspekten wie „Sexualerziehung“, „gesunde Ernährung“ usw. in der Lehre für das Lehramt abgedeckt.

Schließlich wird Humanbiologie mit der Anthropologie und Evolution des Menschen synonymisiert. Der Mensch wird vorgestellt als „nackter Affe“, ein Angehöriger der Ordnung Primates, Klasse Säugetiere – d.h. aus der Sichtweise der Zoologie. Hierbei werden also die morphologischen, physiologischen, verhaltensbiologischen und ökologischen Merkmale und Eigenschaften herausarbeitet, die für den Menschen einzigartig sind und ihn als eine biologische Art charakterisieren. Diese Sichtweise entspricht auch am ehesten dem Verständnis von „human biology“ im angloamerikanischen Sprachraum.

Obwohl gerade die erstgenannte Interpretation (also Humanbiologie = medizinische Biologie) aus der etymologischen, semantischen und wissenschaftstheoretischen Sicht als ungenau bis falsch bezeichnet werden sollte, scheint sie doch im deutschen Sprachraum heutzutage die gängigste Auslegung des Begriffs zu sein.

Als wir vor sechs Jahren, 2008, vom Ulmer Verlag zur Verfassung eines Lehrbuchs mit dem Titel „Humanbiologie“ eingeladen wurden, ergab sich gleich die Frage, wie das Konzept des Buches zu gestalten sei. Wir alle bieten an unseren Universitäten auch Lehrveranstaltungen mit dem Titel „Humanbiologie“ an, doch sind sie unterschiedlich konzipiert. Wir alle drei, Peter Bayer, Hynek Burda und Jan Zrzavý, sind Biologen. Peter ist hauptsächlich ein Biochemiker und Biophysiker und vertritt eher die biomedizinische Richtung, Hynek und Jan sind Zoologen und Evolutionsbiologen, wobei Hynek ein Anatom ist (er hat fünf Jahre lang auch Humananatomie an der Medizinischen Fakultät der Universität in Frankfurt am Main unterrichtet), Jan fühlt sich vor allem als Phylogenetiker und Evolutionsbiologe.

In unserem Buch wollten wir die unterschiedlichen Expertisen und Sichtweisen kombinieren. Ein Lehrbuch mit dem Titel „Humanbiologie“ sollte die unterschiedlichen Auslegungen des Begriffs berücksichtigen, doch gleichzeitig ermöglicht es auch, wegweisend zu wirken und das Verständnis des Faches und seiner Inhalte (und damit auch Curricula) neu zu definieren. Auf dem deutschsprachigen Buchmarkt gibt es mehrere Schulbücher mit dem Titel „Humanbiologie“ oder „Biologie des Menschen“, aber nur wenige relevante Lehrbücher für das universitäre Fach. Diese Bücher haben unterschiedliche Schwerpunkte, sind unterschiedlich konzipiert. Entweder sind sie wenig „(evolutions)biologisch“ (sensu angloamerikanische Auslegung von „human biology“), dafür mehr allgemein physiologisch und anatomisch fokussiert, oder es handelt sich eher um Lehrbücher, die zu anthropologisch ausgerichtet sind und die biomedizinischen Aspekte nur marginal behandeln. Das von uns geplante Buch sollte die evolutionären, biomedizinischen und humanbiologischen (morphologische, physiologische, ethologische und ökologische) Aspekte gleichermaßen berücksichtigen. Doch vom Vorhaben zur Realisation ist es ein weiter Weg.

Wir haben versucht, so wie Desmond Morris 1967 erstmalig und damals provokativ, den Menschen als einen besonderen Primaten vorzustellen. So wie die Zoologen gewohnt sind, die Biologie einzelner Arten zu beschreiben und sich dabei auf die artspezifischen morphologischen, physiologischen und verhaltensökologischen Eigenschaften und Merkmale zu konzentrieren, haben auch wir den Menschen unter die Lupe genommen. Es mag dem Leser vorkommen, dass wir den neurobiologischen Aspekten vergleichsweise mehr Aufmerksamkeit als z.B. der Ernährung und Verdauung widmen. Wir möchten jedoch darauf hinweisen, dass der Mensch oft vor allem hinsichtlich seiner „Seele“, Intelligenz, Sprache, Emotionen etc. zu anderen Tieren abgegrenzt wird. Daher muss diesen Aspekten auch viel mehr Aufmerksamkeit gewidmet werden.

Gerade im Bereich der Humanbiologie, sofern diese sich nicht nur auf beschreibende Aspekte der Anatomie und Physiologie konzentriert, sondern vor allem erklären will, ist der von uns gewählte Weg in den letzten Jahren sehr dynamisch geworden. Als wir mit dem Projekt angefangen haben, wurde ein Review-Artikel mit dem Titel publiziert:

Hodgson J.A., Disotell T.A. (2008): No evidence of a Neanderthal contribution to modern human diversity. Genome Biology.

Das Manuskript des Buches war bereits fertig, als Ende Januar 2014 die folgenden Veröffentlichungen in Nature und Science erschienen:

Sankararaman S. et al. (2014): The genomic landscape of Neanderthal ancestry in present-day humans. Nature.

Vernot B., Akey J. M. (2014): Resurrecting surviving Neandertal lineages from modern human genomes. Science.

Und das war nur ein Ausschnitt einer unglaublich schnellen Entschlüsselung weiterer genomischer Daten, die uns in den letzten beiden Jahren tiefere Einblicke in die Evolution des Menschen erlaubten. So haben wir viele Passagen immer wieder aktualisieren, streichen, neu schreiben müssen. Und wir sind uns bewusst, dass einige Aussagen überholt sein werden, noch bevor dieses Buch in die Buchhandlung kommt. Unser Buch stellt damit eine Momentaufnahme über Erkenntnisse, Zusammenhänge, Fakten und Ideen einer sich rasant entwickelnden Disziplin dar – der evolutionären Humanbiologie. Es ist unsere Hoffnung, dass das Buch von den Studierenden und Dozenten wohlwollend akzeptiert wird und bald eine neue Auflage erlebt, die uns die Gelegenheit gibt, auf die dann sicher notwendigen neuen Entwicklungen sowie auf die Rückmeldungen der Leser zu reagieren.

Danksagung, Widmung

Für die Illustrationen haben wir wieder Jan Burda gewinnen können und haben profitiert von seiner Erfahrung, seinem Know-How sowie seiner Geduld und Bereitschaft, auf die Vorstellungen der Autoren einzugehen. Große Geduld mit und Verständnis für uns haben unsere Lebensgefährtinnen mitbringen müssen: Jana (H. B.), Elena (P. B.), Magda (J. Z.) und Anna (J. B.). Ihnen sind wir tief verbunden und widmen ihnen dieses Buch. Wir danken auch unseren Kollegen, die das Manuskript gelesen und die Abbildungen kontrolliert und kommentiert und uns immer wieder auf neue Facharbeiten aufmerksam gemacht haben, namentlich PD Dr. Sabine Begall, Mgr. Pavel Duda, Yoshiyuki Henning, MSc., Dr. Andre Matena, Dr. Martina Konecˇná, Erich Pascal Malkemper, MSc., Dr. Marcus Schmitt, Dr. Franziska Trusch und Christiane Vole, MSc. Ein besonderes Dankeschön geht an den Verlag Eugen Ulmer, dass er uns das Schreiben dieses Buchs anvertraut und geduldig und verständnisvoll auf die Lieferung des Manuskripts gewartet hat. Das Buch hat sehr profitiert von der Sorgfalt und Erfahrung, die Frau Sabine Mann, M.A., Frau Dipl.-Biol. Ulrike Andres und Herr Jürgen Sprenzel der redaktionellen Bearbeitung und dem Herausgeben gewidmet haben.